Дыхание растения представляет собой окисление органических веществ в митохондриях с высвобождением энергии, углекислого газа и воды. Оно продолжается днем и ночью в листе, стебле, корне, семени и плоде. На свету фотосинтез часто перекрывает видимый газообмен листа, поэтому кислород выделяется наружу, хотя клетки одновременно потребляют его для дыхания. В темноте остается только дыхательный поток, и ткань отдает углекислый газ.
Газы в листе постоянно
Лист обменивается газами преимущественно через устьица, а кутикула пропускает их слабо. У многих двудольных устьиц больше на нижней стороне, поэтому газообмен зависит от того, не прилип ли лист к влажной поверхности. Четырехуглеродный путь у кукурузы и сорго пространственно отделяет первичное связывание углекислого газа от его дальнейшего использования в обкладке проводящего пучка. Благодаря этому лист меньше теряет углерод на фотодыхании в жару и при ярком свете, но собственно дыхание митохондрий не исчезает.
Устьица держат баланс
Замыкающие клетки меняют отверстие устьица через тургор, связанный с движением калия и воды. Свет, низкая внутренняя концентрация углекислого газа и достаточный водный запас способствуют открытию, а нехватка воды его сужает. Из-за этого в полдень газообмен может упасть даже при сильном свете. На интенсивность дыхания заметно влияют такие условия:
- температура ткани в умеренном диапазоне;
- доступ кислорода к митохондриям;
- влажность самой клетки, а не только воздуха;
- возраст листа, побега или плода;
- запас сахаров после светового периода;
- ранение, срез или начало прорастания.
В умеренном тепле дыхание часто почти удваивается при повышении температуры на десять градусов, пока белки не теряют устойчивость. Прорастающие семена и климактерические плоды яблони дышат особенно активно, поэтому тесное влажное хранилище без проветривания быстро обедняет воздух кислородом.
Устьичные щели занимают около одного процента площади листа, однако через них проходит почти весь газообмен, потому что диффузия у краев узкого отверстия чрезвычайно эффективна.
Корень без воздуха слабеет
Корень берет кислород из почвенного воздуха. В воде кислород распространяется примерно в десять тысяч раз медленнее, чем в воздухе, поэтому затопление быстро создает гипоксию. Тогда корневые клетки частично переходят на брожение, где из глюкозы выходит около двух молекул энергетического носителя вместо более тридцати при полном окислении, а в ткани растет доля спирта. У риса межклеточные воздушные ходы облегчают доставку кислорода к корню. Для горшка это означает простую вещь, потому что плотный переувлажненный субстрат душит корень раньше, чем исчерпывается запас питательных солей.
Толстянки работают ночью
У ананаса и многих толстянковых устьица открываются ночью. Углекислый газ сначала входит в состав яблочной кислоты и накапливается в вакуоли, а днем устьица закрыты и кислота отдает углерод для синтеза сахаров. Дыхание при этом не переносится исключительно на ночь, потому что митохондрии работают круглосуточно. Такое разделение уменьшает дневную потерю воды, но требует вместительной вакуоли и достаточного ночного притока углекислого газа.
Кора пропускает воздух
У одревесневшего стебля живые ткани под коркой обмениваются газами через чечевички, где клетки лежат рыхло. Замазывание ствола сплошным воздухонепроницаемым слоем или корка грязи на чечевичках ухудшает этот обмен. Отдельные растения, в частности симплокарпус, направляют часть дыхательной энергии на тепло через альтернативный митохондриальный путь, и соцветие может быть заметно теплее холодного воздуха.
Сравнение газообмена разных органов растения
| Орган | Путь газа | Главное ограничение | Практический вывод |
|---|---|---|---|
| Лист | устьица в эпидермисе | водное состояние и свет | не прижимать лист к мокрой поверхности |
| Стебель | чечевички коры | воздухонепроницаемый слой | не закрывать кору сплошной пленкой |
| Корень | почвенный воздух | затопление пор водой | держать субстрат рыхлым и дренированным |
| Семя | оболочка и межклетники | плотный влажный слой без смены воздуха | проветривать посев и хранилище |
Следовательно, растение дышит всеми живыми тканями, а видимый обмен газов зависит от органа и часа суток. Лист управляет потоком через устьица, кора через чечевички, корень через воздушные поры почвы, а толстянки смещают поступление углекислого газа на ночь. Если кислорода не хватает, энергетический выход резко падает, поэтому рыхлый субстрат, свободная кора и проветривание семян поддерживают дыхание надежнее любого внешнего питания.
Об авторе
